La succession des événements est, en principe, la suivante :
Les bactéries hétérotrophes anaérobies comme le genre Clostridium se développent les premières. Elles utilisent la cellulose du papier filtre et produisent du dioxyde de carbone et divers composés organiques qui peuvent constituer une source de carbone pour des bactéries du genre Desulfovibrio. Ces bactéries peuvent vivre soit de manière hétérotrophe à partir des composés organiques précédents soit de manière autotrophe en oxydant l'hydrogène aux dépens des sulfates et sont alors chimiolithotrophes. Elles initient le cycle du soufre dans la colonne en produisant du sulfure d'hydrogène utilisable par les bactéries sulfureuses photosynthétiques dont le développement concrétise le démarrage du cycle rendu visible par l'apparition de taches vertes ou pourpres dans le bas de la colonne.
Lorsque le cycle a démarré, les bactéries sulfureuses photosynthétiques se développent. Elles sont autotrophes et utilisent le dioxyde de carbone comme unique source carbonée et le sulfure d'hydrogène comme source d'hydrogène pour la photosynthèse. Contrairement aux végétaux chlorophylliens elles sont anaérobies et produisent à partir de l'hydrogène sulfureux du soufre insoluble qui s'accumule à l'extérieur des bactéries alors que les précédents produisent du dioxygène à partir de l'eau. Elles peuvent également produire du sulfate utilisé par les bactéries sulfato-réductrices ce qui boucle le cycle.
Il y a deux catégories principales de ces bactéries sulfureuses photosynthétiques anaérobies, les vertes et les pourpres.
Les vertes (principalement Chlorobium) sont plus résistantes aux effets toxiques du sulfure d'hydrogène et se développent donc à des niveaux plus profonds de la colonne. On les reconnaît par les taches vertes qu'elles font à la surface de la boue.
Au contraire, les bactéries pourpres (principalement Chromatium) forment des taches pourpres et violettes plus haut dans la colonne car elles sont moins tolérantes au sulfure d'hydrogène.
Plus haut dans la colonne des bactéries pourpres non sulfureuses peuvent se développer telles que des Rhodospirillum et des Rhodobacter. Elles forment des taches rouge-pourpre ou rouille. L'importance de leur développement dépend de la quantité de sulfure d'hydrogène produit et consommé aux niveaux inférieurs car elles sont inhibées par H2S. Ce sont des anaérobies photoorganotrophes car elles ne peuvent réaliser la photosynthèse que si elles disposent d'une source de carbone organique. Dans la colonne ou le carbonate de calcium remplace le sulfate de calcium, leur développement est plus important car il y a moins de sulfure d'hydrogène produit.
Dans la zone supérieure de la colonne ce sont des bactéries sulfureuses chimiolithotrophes qui se développent. Ces organismes non colorés ne sont pas photosynthétiques mais sont néanmoins autotrophes car ils assimilent le carbone du CO2 tout en oxydant H2S : les bactéries filamenteuses comme les Beggiatoa transforment les sulfures en soufre et ce dernier en sulfates ; les Thiobacillus oxydent le soufre, les sulfures et les thiosulfates en sulfates ce qui alimente le cycle.
Enfin, des cyanobactéries, des algues eucaryotes et des protozoaires peuvent se développer plus tardivement dans la zone aérobie de la colonne car ils mettent en général plus de temps à se développer que les précédents.
On trouvera ci-dessous un tableau faisant le bilan des diverses bactéries
susceptibles de se développer dans la colonne avec leurs exigences
nutritionnelles.
Genre principal | Source d'énergie | Source de carbone | Type nutritionnel | Dépendance au dioxygène |
Clostridium | Oxydation de substances organiques | Substances organiques | Hétérotrophe | Anaérobie |
Desulfovibrio | Oxydation de l'hydrogène organique ou minéral | Substances organiques ou dioxyde de carbone | Hétérotrophe ou chimiolithotrophe | Anaérobie aérotolérant |
Chlorobium | Lumière | Dioxyde de carbone | Photolithotrophe | Anaérobie |
Chromatium | Lumière | Dioxyde de carbone | Photolithotrophe | Anaérobie |
Rhodospirillum | Lumière | Substances organiques | Photorganotrophe | Anaérobie |
Beggiatoa | Oxydation du sulfure d'hydrogène | Dioxyde de carbone |
Chimiolithotrophe | Anaérobie facultatif |
Thiobacillus | Oxydation du sulfure d'hydrogène | Dioxyde de carbone |
Chimiolithotrophe | Aérobie |
Figure 3. Exigences trophiques des bactéries colonisant la colonne de Winogradsky
Cliquer ici pour une animation de la colonne de Winogradsky.