TRADUCTION DE: MICROBIOLOGY 101 INTERNET TEXT
CHAPITRE 3: ARCHITECTURE BACTÉRIENNE; BACTÉRIE VIRTUELLE
Version
originale: 18-11-96, traduite le 14-01-97
TABLE DES MATIÈRES
MORPHOLOGIE BACTÉRIENNE
La MORPHOLOGIE cellulaire,
définie par la taille, la forme et l'arrangement des bactéries
ou autres microbes, est la résultante de gènes propres à
chaque espèce et peut donc permettre d'en faire l'identification.
La variété des tailles et formes que peuvent prendre les
bactéries défie l'imagination et de nouvelles espèces
sont découvertes régulièrement. La nature a un penchant
pour la variété, comme vous pouvez le constater simplement
en observant vos congénères. Les formes les plus répandues
de bactéries sont les BÂTONNETS,
les COQUES et les SPIRALES.
Cependant, chacun de ces groupes connaît des centaines de variations.
Les bâtonnets peuvent être courts, longs, minces, épais,
avoir des extrémités carrés, rondes ou pointues, être
plus épais à une extrémité qu'à une
autre, etc. Les coques peuvent être petites ou grosses, légèrement
ovale. Les spirales peuvent être minces ou épaisses, en spires
serrées ou dégagées, etc... L'arrangement en groupe
de microbes, aussi bien en liquide que sur milieu solide est aussi révélateur.
Les bactéries peuvent être seules, en paire, en tétrade
ou en octade. Elles peuvent aussi former des chaînes (ex: Streptococcus)
ou des groupes irréguliers (ex: Staphylococcus, arrangement
en forme de grappe de raisins). Elles peuvent former des flocs, ou être
enveloppées dans une capsule. Il existe des bactéries carrées,
étoilées, étagées, bourgeonnantes ou qui poussent
en réseau et bien d'autres morphologies. La description d'une bactérie
lors d'une observation devrait inclure le plus de caractéristiques
possibles. Imaginez-vous décrivant votre nouvelle blonde (nouveau
chum) à votre meilleur(e) ami(e)!
Figure 1. Micrographie électronique de
E. coli.
C'est une bactérie Gram négative commune qui réside
dans l'intestin de la plupart des vertébrés sur la planète.
Sa taille est approximativement de 1 à 2 microns en longueur et
de 0.5 à 1.0 micron en largeur. Ici, ces cellules sont en croissance
active comme le démontre le nombre de cellules en division. Certaines
semblent prêtes à se séparer alors que d'autres commencent
à peine à former leur paroi de séparation. Leur surface
semble être couverte d'un film irrégulier, composé
de lipopolysaccharide (LPS) et d'une capsule qui couvre la surface externe
des cellules. Ces substances servent en quelque sorte d'armure qui protège
les cellules.
Figure 2. Campylobacter. Micrographie électronique
d'une bactérie Gram négative en forme de spirale. Campilobacter
est un pathogène intestinal important. Dr. M. Konkel du département
de microbiologie du WSU mène une recherche sur les déterminants
pathogènes de cette bactérie.
COMPOSANTES DE LA CELLULE BACTÉRIENNE
Figure 3. Image composite montrant les principales
structures bactériennes. Aucune bactérie ne contient toutes
ces structures, mais la plupart en contiennent une majorité.
Une bactérie typique est composée des structures
suivantes. Vous devrez connaître la fonction de chacunes d'entre
elles:
-
Le CYTOPLASME
constitue tout ce qui se trouve à l'intérieur de la membrane
plasmique. Il a une consistance gélatineuse, mais n'empêche
pas le mouvement des molécules. On retrouve dans le cytoplasme:
-
Des protéines, pour la plupart des enzymes.
E.
Coli par exemple contient en général approximativement
1,000 enzymes differents. Chaque enzyme peut être présent
en quelques exemplaires seulement ou en milliers de copies. Les protéines
ont des poids moléculaires variant de 8,000 à >1,000,000,
avec une valeur moyenne de ~ 40,000.
-
Des RIBOSOMES,
composés d'ARN et de protéines, sont des petites USINES À
PROTÉINES. On peut compter des milliers de ribosomes dans une seule
cellule en phase de croissance.
-
Plusieurs CORPS D'INCLUSION
peuvent être présents dépendemment de la physiologie
et de l'environnement cellulaire. Il peut s'agir de granules
de
GLYCOGÈNE, de
PHB,
de SOUFRE ou de POLYPHOSPHATE,
qui vont servir de réserve d'énergie. Dans leur environnement
naturel, les bactéries doivent souvent survivre dans des milieux
pauvres et hostiles. L'accumulation de réserves lorsque les ressources
externes le permettent, est alors un mécanisme vital.
-
Des PLASMIDES,
de
petites séquences circulaires d'ADN,
qui peuvent servir à maintenir des GÈNES
ACCESSOIRES utiles dans des situations spéciales. Ils
ne sont généralement pas essentiels à la survie bactérienne
dans des conditions normales. Il peut y avoir plusieurs plasmides différents
par cellule et chaque plasmide peut compter de une à plusieurs centaines
de copies.
-
Un GÉNOME CIRCULAIRE, composé
d'ADN, qu'on appelle aussi un CHROMOSOME.
Ce chromosome contient l'information génétique nécessaire
à la survie et la reproduction cellulaire. Il peut être vu
comme le MANUEL D'INSTRUCTION pour
la construction d'une cellule.
-
Chaque cellule contient des ÉLÉMENTS
NUTRITIFS provenant de l'extérieur ou synthétisé
dans le cytoplasme, des INTERMÉDIAIRES
CHIMIQUES nécessaires pour le métabolisme cellulaire
et la fabrication de nouvelles structures et des DÉCHETS
issus des réactions métaboliques, en voie d'être excrétés.
Par exemple, l'éthanol, et les acides lactique et acétique
sont des déchets cellulaires.
-
La
MEMBRANE
PLASMIQUE (MP) est une structure essentielle à la cellule,
agissant comme une BARRIÈRE SÉLECTIVE séparant une
machinerie cellulaire extrêmement organisée du chaos extérieur.
La MP est composée d'une
DOUBLE COUCHE
LIPIDIQUE dans laquelle sont enchâssées des protéines
contrôlant les flux d'entrée et de sortie de la cellule. La
MP est fluide (comme une bulle de savon) et en général très
fragile et peut se rompre facilement en l'absence de PAROI
CELLULAIRE. La portion interne de la membrane plasmique est
composée de lipides, ou gras, qui la rendent imperméable
aux molécules solubles dans l'eau, alors que l'eau elle-même
peut se déplacer librement à travers elle. Cette portion
interne de la MP est dite HYDROPHOBE,
car composée essentiellement de chaînes moléculaires
non-polaires. Parce qu'il s'agit d'une double couche, les chaînes
lipidiques se font face alors que des groupements phosphate, aux extrémités
de ces chaînes, se positionnent vers l'extérieur de la MP.
Ces groupements phosphate sont HYDROPHILES et
s'associent spontanément aux molécules d'eau et autres molécules
polaires. Plusieurs des protéines enchâssées dans la
double couche lipidique sont des molécules de TRANSPORT
qui se LIENT à des molécules
spécifiques et les font traverser la membrane dans l'un des deux
sens, dépendant des besoins cellulaires. Ces protéines permettent
aux cellules de vivre dans des milieux très dilués, en agissant
comme de véritables éponges, allant chercher en quantité
suffisante les éléments nutritifs rares contenus dans l'environnement
extérieur. Comment cela est-il possible?
Figure 4. Double couche lipidique. Les disques rouges
représentent les groupements phosphate, et les lignes brisées
les chaînes lipidiques. Cet arrangement est typique des membranes
biologiques. La portion centrale est hydrophobe alors que les extrémités
sont hydrophiles.
Figure 5. Représentation de la membrane plasmique,
montrant l'arrangement complexe des protéines, des glucides et des
lipides. Les protéines semblent "flotter" dans une mer de lipides.
Certaines protéines traversent la membrane, alors que d'autres y
sont rattachées par seulement l'un ou l'autre des cotés.
D'autres protéines sont complètement enfouies dans la MP.
L'eau peut passer librement à travers la MP, mais la plupart des
autres molécules n'ont pas cette capacité. Une caractéristique
importante de la MP est que les PROTONS
(H+)
ne peuvent la traverser.
-
La PAROI
CELLULAIRE est l'ensemble de la structure qui définit
la frontière du cytoplasme. Elle inclut la MP et une ou deux couches
dans la plupart des procaryotes. Pour une présentation plus détaillée
sur la composition de la paroi cellulaire,cliquez
ici.
-
Chez les cellules GRAM NEGATIVES
la paroi cellulaire est constituée de trois couches. La MP, une
mince couche rigide de polysaccharides ramifié et une seconde double
couche lipidique appelée la MEMBRANE
EXTERNE (ME). La couche rigide est constituée de PEPTIDOGLYCANE
et donne sa FORME à la cellule. La ME fonctionne aussi comme une
MEMBRANE
SÉLECTIVE mais est beaucoup moins spécifique que
la MP. Chez les Gram négatives, la surface externe de la ME est
composée de molécules appelées lypopolysaccharides
(LPS) qui sont souvent TRÈS TOXIQUES pour l'humain. La mort subséquente
à une infection par des G- est souvent le résultat d'un empoisonnement
aux LPS.
-
Les cellules Gram positives ont seulement deux couches, la
MP et une COUCHE ÉPAISSE de
peptidoglycane à l'extérieur.
Figure 6. Comparaison des enveloppes de bactéries
Gram négatives (haut) et Gram positives (bas). Les différences
importantes sont l'épaisseur de la couche rigide de peptidoglycane
et la présence d'une membrane externe chez les G-. Les G- ont une
couche de peptidoglycane très mince, de quelques molécules
de large, alors qu'elle est très épaisse chez les G+.
-
Plusieurs structures
protéiques en forme de bâtonnet
situées dans la paroi cellulaire:
-
Les
PILI, sont des TIGES PROTÉIQUES CREUSES, relativement
courtes, impliquées dans l'adhésion cellulaire à des
surfaces solides. De ce fait, les pili sont très utiles aux pathogènes.
En perdant sa capacité à produire des pili, un pathogène
perdra souvent sa pathogénicité. On compte en général
des centaines de pili par cellules.
Figure 6. Ces structures protéiques semblables
à des cheveux à la surface de la cellule sont des pili. On
en compte des centaines par cellule. Dans la plupart des cas, l'extrémité
de la tige rigide est munie d'une protéine d'adhésion spéciale.
Ces pili sont souvent importants pour l'adhésion cellulaire sur
des surfaces, telles que les dents.
-
Les
PILI SEXUELS sont des structures protéiques
creuses plus longues que les pili ordinaires. Ils se retrouvent généralement
sur les bactéries G-. Ils sont impliqués dans le TRANSFERT
DE MATÉRIEL GÉNÉTIQUE d'une cellule à l'autre.
L'ADN qui est alors transmis peut aussi bien être plasmidique que
chromosomal. Les cellules contenant le gène pour produire le pilus
sexuel sont appelées MALE
ou F+.
Habituellement, ces gènes sont portés par un plasmide sexuel
qui contient aussi des gènes responsables du transfert des plasmides.
Ce processus de transfert d'ADN est appelé CONJUGAISON.
-
Les FLAGELLES
sont de longues tiges protéiques rigides qui sont responsables du
mouvement de plusieurs espèces de bactéries mobiles. À
la base de chaque flagelle est situé un MOTEUR propulsé par
un écoulement de PROTONS de l'extérieur vers l'intérieur
de la cellule; un peu comme une turbine dans un barrage, actionnée
par l'écoulement de l'eau. Le nombre et la position des flagelles
sur une cellule font partie de ses caractéristiques génétiques
et sont utilisés, entre autres choses, pour décrire une espèce.
Figure 7. Flagelles bactériens. Les espèces
bactériennes mobiles ont en général un nombre et une
disposition de flagelles propres qui peut servir à leur identification.
-
La structure externe la plus éloignée de la
cellule est la CAPSULE
et la COUCHE MUCOÏDE. Ces couches
sont en général composées de polysaccharides qui sont
excrétés par la cellule sous certaines conditions.
La
capsule est une couche bien organisée qui ne peut être facilement
enlevée, alors que la couche mucoïde est une couche de substance
visqueuse et diffuse, non organisée, dont la limite est mal définie,
que l'on peut facilement enlever. Bien que la production d'une
capsule soit une caractéristique génétique, elle est
fortement influencée par l'environnement nutritif. Par exemple,
dans un milieu pauvre, une bactérie pourra ne produire aucune capsule
ou couche mucoïde, alors qu'en présence d'une forte concentration
en sucres, la capsule pourra être ÉNORME. La capsule joue
plusieurs rôles:
-
Protéger la cellule de la déshydratation.
-
Servir de réserve d'éléments nutritifs
-
Aider la cellule à s'attacher à des surfaces.
-
Protéger la cellule de la destruction par des globules
blancs.
-
Intoxiquer ou inhiber le système de défense
d'un hôte et ainsi contribuer à la pathogénicité.
LE TACTISME
Le TACTISME est la capacité
pour une cellule de se déplacer dans une direction donnée.
Les bactéries peuvent posséder plusieurs types de tactisme:
le déplacement vers ou loin de la lumière,
le PHOTOTACTISME; le rapprochement
vers un élément nutritif
ou l'éloignement d'un produit toxique,
le CHIMIOTACTISME; la capacité
à suivre les lignes de force magnétiques
de la terre, ou MAGNETOTACTISME. On
entrevoit toute la complexité d'un microbe lorsque l'on réalise
ce qu'implique ce type de comportement. Dans le cas du phototactisme, la
bactérie doit avoir un OEIL qui
détecte la lumière. De plus, différentes bactéries
voient différentes couleurs. Dans le cas du chimiotactisme, la bactérie
doit avoir l'équivalent d'un NEZ
qui peut "sentir" une espèce chimique, l'identifier, puis prendre
une décision et la mettre en application: s'approcher ou s'éloigner.
Les bactéries magnétotactiques ont de
PETITS
AIMANTS qui leur permettent de détecter le Nord ou le
Sud.
Figure 8. Aimants à l'intérieur d'une
bactérie magnétotactique. Ces petits aimants de fer permettent
de détecter les lignes de force magnétiques terrestres. Les
bactéries magnétotactiques dans l'hémisphère
Nord vont se déplacer vers le Nord et celles dans l'hémisphère
Sud vers le pôle Sud. Pouvez-vous imaginer pourquoi ce type de système
s'est développé? Quel avantage cela a-t-il pu donner à
ces bactéries? Image tiré de D.A. Bazylinski; ASM News 61
pg. 337(1995).
FORMATION D'ENDOSPORES BACTÉRIENS
Certaines bactéries G+ forment des ENDOSPORES
lorsque
soumises à des conditions hostiles. Les endospores sont les formes
de vie les plus résistantes connues. Elles peuvent survivre dans
l'eau bouillante (100oC) pour de longues périodes. Elles
sont résistantes aux rayons UV, à la déshydratation
et à plusieurs produits chimiques agressifs. Nous savons que les
endospores peuvent survivre pendant plusieurs centaines d'années
et récemment des endospores vieux de quelques millions d'années
ont été ramenés à la vie à partir d'insectes
trouvés piégés dans de l'ambre (Pouvait-il
s'agir d'endospores de dinosaures?). Certains organismes pathogènes
tels ceux responsables du charbon et du botulisme forment des spores de
résistance qu'on retrouve dans le sol. La taille, la forme et la
position d'une endospore dans une cellule sont des caractéristiques
génétiques, qui peuvent servir à l'identification
de la bactérie. Par exemple, à la figure 9 ci-dessous, la
spore à gauche est terminale, ovale et plus petite que la cellule.
.
Figure 9. Structure et caractéristique d'une
endospore. À droite, le schéma montre la structure générale
d'une ENDOSPORE bactérienne. La figure de droite montre les différentes
formes, positions et tailles que peuvent prendre une spore. Ces caractéristiques
sont déterminées génétiquement et peuvent servir
à identifier une bactérie. A: ovale, terminale; B: rectangulaire,
terminale; C: rectangulaire, subterminale; D: rectangulaire, centrale;
E: circulaire, terminale; F: circulaire, centrale, G: sporange gonflé,
position terminale
Copyright © Dr. R. E. Hurlbert, 1996. This material
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